Fern sporophyte sastāv no kāta, lapām un saknēm. Stublājs parasti ir īss saknes, no kurām atkāpjas nejaušas saknes. Papardes lapas (fronds) notika, saplacinot zarus, augot topus, apvienojot fotosintēzes un sporulācijas funkcijas. To apakšējā daļā veidojas sporangijas (sorus); katrā sporangijā notiek meioze un veidojas haploīdu sporas.

Mitros apstākļos sporas dīgst augumā (haploīds gametofīts). Tā ir zaļā plāksne, kas spēj fotosintēzi, piestiprināta augsnei ar vienu šūnu rizoīdiem. Viņai nav kutikulas, tāpēc viņa var dzīvot tikai mitrā vidē. Spermas un olu šūnas tiek veidotas aizauguma apakšpusē. No zygota aug sporofīts, kas vispirms attīstās uz augšanas rēķina, bet drīz pāriet uz neatkarīgu barību, un aizaugšana nomirst.

Papardes ir pazīstamas no Carboniferous, bet, atšķirībā no apmēram tajā pašā laikā parādījušās horsetails un sūnas, papardes, kuru skaits šobrīd ir 12 000 sugas, ir plaši izplatītas un tās pārstāv daudzas dzīvības formas:

• Daudzgadīgie zālaugu papardes aug visā pasaulē (spārni, zirgu galops, bracken)
• tropos ir peldošās formas, vīnogulāji, epifīti un koku papardes, kuru augstums ir līdz 25 m.

Testi

633-01. Papardes šūnas tiek veidotas
A) aizaugums
B) pirms teen
B) sporas nesošie spikeleti
D) zaļo dzinumu topi

633-02. Kādas ir sūnu un papardes līdzības?
A) dzinumu klātbūtne
B) sakņu klātbūtne
C) sporu pavairošana
D) heterotrofisks uzturs

633-03) Papardes augā veidojas lapas, stublājs, sakneņi un saknes
A) augšana
B) dzimuma šūnas
C) pirmsteens
D) strīdi

633-04. Attīstības fāzē dominē papardes
A) seksuālā paaudze
B) bezdzimuma paaudze
C) sēklas
D) daudzgadīgie sakneņi

633-05. Kurā grupā ietilpst augs, sporofīts, kas attīstās uz plānas plāksnes - izaugums - pēc mēslošanas?
A) aļģes
B) angiosperms
B) papardes
D) vingrošanas zāles

633-06. Attēlā parādīts papardes attīstības cikls. Kāda ir vēstule, kas iezīmēja aizaugumu?

633-07. Attēlā parādītā iekārta ar palīdzību palīdz atveidot

A) sēklas
B) gamete
B) strīds
D) hiphē

633-08. Zigotu papardes attīstās
A) sporu kaste
B) aizaugusi
B) lapu augi
D) sēklas

633-09. Pēc mēslošanas papardes attīstās
A) sēklas
B) sporu kaste
B) aizaugusi
D) augs ar lapām

632-10. Kāds augstāko augu sadalījums ir attēlā attēlotais augs?

A) Angiosperms
B) Vingrošanas zāles
B) Papardes
D) Sūnas

633-11. Asexual papardes paaudze ir
A) aizaugums
B) olšūnas un spermas
C) dīgšanas sporas
D) daudzgadīgie lapu augi

633-12. Kurā grupā ietilpst zaļš augs ar saknēm vai sakneņiem, kuru sporofīts attīstās aizaugšanas periodā pēc apaugļošanas?
A) aļģes
B) angiosperms
B) papardes
D) vingrošanas zāles

Papardes

Papardes - senākā augstāko augu grupa. Tie ir atrodami dažādos vides apstākļos. Mērenās zonās tās ir zālaugi, kas visbiežāk sastopami mitros mežos; daži aug uz mitrājiem un ūdenskrātuvēs, to lapas mirst ziemā. Tropu lietus mežos ir koku papardes ar kolonnveida stumbru līdz 20 metru augstumam.

Visbiežāk papardes ir ērglis, strauss.

Struktūra

Papardes dzīves cikla dominējošais posms ir sporofīts (pieaugušais augs). Gandrīz visiem papardes ir daudzgadīgs sporofīts. Sporofītam ir diezgan sarežģīta struktūra. No sakneņiem, vertikāli augšup vērstas lapas virzās prom, uz leju - nejaušās saknes (galvenais sakne mirst ātri). Bieži vien uz saknēm veidojas pātagas pumpuri, kas nodrošina augu veģetatīvo pavairošanu.

Vispārējais papardes skats

Audzēšana

Sporangijas atrodas lapas apakšējā daļā, kas savāktas pāļos (sori). No augšas sori ir pārklātas ar sariem (gredzenu). Sporas izkliedē, kad siena ir sporangija, un gredzens, kas atdalīts no plānajām sienām, darbojas kā atsperes. Sporu skaits uz augu sasniedz desmitiem, simtiem miljonu, reizēm miljardiem.

Papardes lapas apakšā

Uz mitras augsnes sporas iegremdē mazā zaļā sirds formas plāksnītē ar vairāku milimetru izmēru. Tas ir zemaugs (gametofīts). Tas atrodas gandrīz horizontāli uz zemes virsmas, ko tam piestiprina rizoīdi. Zagostok biseksuāls. Izauguma apakšpusē veidojas sieviešu un vīriešu dzimumorgāni (vīriešu - antherīdijas, sievietes - archegonija).

Mēslošana notiek ūdens vidē (rasas, lietus vai zem ūdens).

Vīriešu gametes - spermatozoīdi peld līdz olām, iekļūst un gametes apvienojas.

Mēslošana notiek, izraisot zigotu (apaugļotu olu).

Sporofītu embriju veido no apaugļotas olas, kas sastāv no haustorijas - stumbra, ar kuru tas aug embrija audos un patērē barības vielas no tā, embrija saknes, nieres, pirmās embrijas lapas - "cotyledon".

Laika gaitā papardes augs attīstās no augšanas.

Papardes attīstības shēma

Tādējādi papardes gametofīts pastāv neatkarīgi no sporofīta un ir pielāgots dzīvošanai mitros apstākļos.

Sporophyte ir viss augs, kas aug no zigota - tipisks zemes augs.

Fern sporophyte

Papardes lapas ir ļoti atšķirīgas no ziedēšanas augu lapām. Saskaņā ar Belenovska teikto šīs atšķirības ir šādas:

1. Papardes lapas aug augšu, un bāze ir vecākā un pilnīgākā daļa.

2. Tās sākotnēji attīstās ļoti lēni, bieži 2–3 gadi, un daudzi no viņiem dzīvo ļoti ilgi, nepārtraukti augoši.

3. Lapu galiņi viņu jaunībā ir spirāli iesaiņoti.

4. Augšējās puses epidermai ir hlorofila graudi.

5. Vēnu atrašanās vieta ir raksturīga dažādiem papardes.

6. Papardes lapām ir membrānas svari, kas īpaši attiecas uz lapu un jauno lapu pamatni.

7. Lapas nemainās atkarībā no to stāvokļa uz ass, un kopumā lapu metamorfoze ir ierobežota.

Viņi nonāk zem stublāja virsotnes vienkāršu tuberkulmu veidā, kas sākotnēji aug, vienkārši paildzinot un tikai vēlāk attīstās lapu dīgļi. Tādējādi “iesāļajā” - Pteridinm aquilinum - lapu pumpuri visā pirmajā dzīves gadā ir pilnīgi bez plāksnes dīgļiem un ir pilnīgi līdzīgi sānu zaru pumpuriem. Tikai otrajā gadā to mazās plāksnes parādās galos, kas beidzot veidojas tikai trešajā gadā.

Papardes lapai ir divas galvenās funkcijas: pirmkārt, fotosintēzes un asimilācijas funkcija, vai trofisks, otrkārt, sporulācijas funkcija. Ja abas ir tikai vienas lapas, lapai nav īpaša nosaukuma, kur tās ir atdalītas, neauglīgās zaļās lapas sauc par barošanu vai trofofiliem, un auglīgiem sporofiliem. Vispirms iepazīsimies ar vispārējas nozīmes lapām un pēc tam ar specializētiem sporofiliem.

Spore papardes lapiņas

Tiek paņemts neliels gabals vai daļa no varbūt vairāk cietas loksnes. Piemēram, no “kazas mēles” - Phyllitis scolopendrium - vai vīriešu papardes - Dryopteris filixmas. Alive un alkohola materiāli ir vienlīdz piemēroti. Pirmais aizrauj savu dzīvīgo krāsu, otrā ar to, ka nav nepieciešams izbraukt no sagatavošanas, gaisa. Tā ir sagriezta tā lapas daļa, kuras apakšējā daļā atrodas sporu kaudzes. Tomēr ir vēl labāk vispirms pārbaudīt šo zonu, novietojot to plakanā vietā, apakšējā daļā uz augšu uz mikroskopa galda un nedaudz palielinoties, ar gaismu. Loksnes zaļajā matētajā virsmā redzēsim lielu tumšu plankumu, kas atrodas vidū vai no sāniem ar tā saukto indukciju vai plīvuru. Vīrišķīgajā papardē nedaudz sēņu sporangiju, sori, sēž uz sānu vēnām, vidū starp midribu un lapu segmenta malu. Inducē savu nieru formu ar nelielu ievirzi pie griezuma. Veiksmīgi sagriežot, tas izskatās kā diezgan masīva kolonna, kas augšpusē sniedz līdzīgu jumta pagarinājumu. Pēdu malas ir nolocītas, un audums sastāv tikai no viena šūnu slāņa, kurā nav hlorofila graudu. Kolonnas pamatnē ir redzami tracheīdi, kas beidzas ar īsu lapu vēnu zaru, kas baro šo sorusu. Tikai šeit, no kolonnas virsmas, sporangija kājas ir cilindriskas, izliektas, ar platumu 2-3 šūnu rindas. Dažreiz tās ir redzamas īsas filiāles, kas beidzas ar ekskrēcijas dziedzeriem. Sporangijas, kā tas bija, ir tieša kāju turpināšana un veidotas kā abpusēji izliektas apaļas somas ar cietām sienām. Uz tās viduslīnijas šķērso tā dēvēto kolonnu biezu sienu šūnu mehānisko gredzenu ar spilgtas krāsas čaulām. Gredzens aptver aptuveni divas trešdaļas no sporangija apkārtnes, bet atlikušā trešā daļa atbilst plānām sienām šaurām šūnām, kuru garā ass ir paralēla gredzena šūnu garajai asij, bet perpendikulāra sporangija sienas atlikušo šūnu garajai asij. Pēdējās ir daudzpusīgas, plānas, ar viļņainām malām un tik caurspīdīgas, ka caur tām sporas ir skaidri redzamas.

Tagad mēs centīsimies mākslīgi izraisīt sporangija atklāšanu un sporu izkliedi. Lai to izdarītu, mēs pievienojam ūdenim, kurā mēs apskatījām narkotiku, pilienu glicerīna vai alkohola, kas atņem ūdeni. Mēs redzēsim, kā gredzens saraujas un sporangijas saplēs vēdera sienu, un tas notiks tik enerģiski, ka sporas izkliedēs visas sagatavošanas laikā. Acīmredzot tas pats notiek dabā, kad nogatavojušās sporangijas žāvē.

Laminas šķērsvirziena griezums pierāda gandrīz pilnīgu palisādes parenhīmas trūkumu un sūkņa pārsvaru ar stipri attīstītām starpšūnu telpām. Vēnas sekcijas parāda koncentrējošo vadošo elementu izvietojumu, kad ūdens nesējslānis atrodas centrālā stāvoklī.

Bracken paparde

Saturs:

Sveiki, dārgie lasītāji!

Bracken papardes ir kosmopolītiska iekārta. Tā ir plaši izplatījusies visā pasaulē, izvairoties no tikai polāriem reģioniem un tuksnešiem. Orlyak parasts aug Ziemeļamerikā un Dienvidamerikā, dažās vietās Jaunzēlandē veidojas īstas biezputras. Šis ķērpis ir apguvis gandrīz visu Eirāziju. Un kalnos tas ir diezgan augsts - līdz 3 000 metriem.

Fern Brack ir interesants ne tikai tās plašākajai apmetnei. Daudzi noteikti ir ieinteresēti ērgļa papardes kulinārijas vērtībās. Galu galā, tagad populārās japāņu papardes "iesniegšana", tas kļūst par diezgan izplatītu ēdienu. Vai vienkārši moderns?

Kas ir papardes?

Šis ir pirmais raksts par papardēm manā blogā. Tāpēc vispirms īsi par to, kādi augi - papardes?

Biologi tiem nodod visu nodaļu augu valstībā. Papardes ir augstāki asinsvadi, kas vairojas sporās.

No dīgstām sporām aug papardes mikroskopiskais augums. Tā ir pirmā auga paaudze, tās gametofīts. Daudzos papardes tie sastāv no divām daivām, kas atgādina miniatūru "sirdi". Speciālos orgānos, kas atrodas uzaugšanas laikā, nobriedušas anteridijas un archegonijas - gametas (dzimumšūnas). Tas ir spermas un olu šūnas.

Apvienošanās rezultātā parādās jauna ražotne (otrā paaudze) - sporophyte. Tie ir tieši tie papardes, ko mēs redzējām. Gadu gaitā jaunā pretrunā parādīsies jauna sporofija. Papardēs, tāpat kā plauns, dzīves cikla laikā dominē sporofīta stadija. Sporophyte - galvenā dzīves forma un zirgu skriešanās.

(Ļaujiet man atgādināt, ka sūnas pavada lielāko daļu savas dzīves gametofīta stāvoklī. Viņu sporofīts ir tikai kaste, kas aug uz gametofīta ar sporām uz vairāk vai mazāk gariem stumbriem.)

Lielākā papardes lapu aizmugurē vasarā jūs redzēsiet brūnus punktus, kas rada noteiktu modeli. Tie ir sori - klasteri, sporangiju "kaudzes", kurās izšķiras strīdi. Vārds "Sorus" ir no grieķu valodas un ir tulkots - "kaudze".

Papardes - daudzgadīgie augi. Zemē ir maz koku, un tie aug galvenokārt tropos. Mērenās platuma grādos tās ir daudzgadīgas zāles ar spēcīgu apakšzemes sakneņu.

Neskatoties uz daudzajām leģendām par "papardes ziedu", neviens no šiem augiem zied. Ne Ivan Kupala naktī, ne reizi simts gados...

Bracken paparde

Orlyak pastāv uz Zemes vismaz 55 miljonus gadu. Un šajā laikā, kā liecina paleontologi, tas nav būtiski mainījies.

Orlyaka ir plaši izplatīta meža paparde. Viņa lapu dzinumi var augt līdz pat pusotram metram. Bet tas ir dienvidu reģionos - piemēram, Dienvidkaukāzā. Mērenās platuma grādos, centrālajā Krievijā, to augstums reti pārsniedz pusi metra.

Augsnē, apmēram pusmilimetra dziļumā, ērgļa papardei ir garš, zarains, diezgan biezs sakneņi. Katru gadu no tā aug augsnes zemes dzinumi, kas izskatās kā palmu lapas. Tos sauc par "wyayas", kas grieķu valodā nozīmēja palmu zari. Protams, dzinumi - fronds ir raksturīgi ne tikai no ērgļiem. Tie ir veidoti daudzās papardes - vairogi, nomadi un citi.

Pēc tam, kad pavasarī bija ieradies zemē, ērgļu “loksne” pirmajās dienās ir “kores”, kura augšpuse ir griezta kā gliemežvāka. Šo grēdu parasti sauc par “rachis” (grieķu „kores”). Tomēr "gliemeža" salocīti dzinumi ne tikai ērgļi, bet arī citi papardes.

Tad šaušana ir sadalīta trīs filiālēs. Katrā no tiem joprojām ir filiāles, kas aug pretēji. Un uz tiem - brošūras, kas sakārtotas pa pāriem - “spalvas” (augšpuse - nepāra). Mūsu apstākļos tas parasti beidzas ar šīm trim filiālēm. Uz dienvidiem papardes aug tālāk, un šautas vairāk. Tiek veidoti trīs, pieci, septiņi kompleksi plankumaini asmeņi, gandrīz trīsstūra formas “lapas”. Ar šo apzīmējumu bracken fern ir viegli atpazīstams. Bet tikai "pieaugušo" stāvoklī.

Lapas apakšējās spalvās, to pamatā, nektāri attīstās, piesaistot skudras. Kāpēc viņiem ir ērgļi? Lai aizsargātu? Bet no kura?

Atšķirībā no vairuma mūsu papardes, kas dod priekšroku ēnainām un mitrākām vietām, ērglis aug arī pat sausās priežu mežu smilšainās augsnēs. Bet joprojām dod priekšroku nokārtot jauktos un lapkoku mežos, auglīgākās, labi drenētās augsnēs. Bieži dzīvo ieleju, kalnu, gravu nogāzes.

Sori uz ērgļa papardes lapu aizmugurējās malas ir sagrupēti gar lapu lāpstiņu, bieži veidojot brūnu apmali. Bet vidējā joslā, īpaši ziemeļos, tas bieži netiek novērots. Par sporu audzēšanu, bracken papardes nepārprotami dod priekšroku veģetatīvam - no sakneņiem.

Brackei nav ļoti glaimojoša reputācija kā „agresors”. Viņi saka, ka tas ir ļoti aktīvi augošs, aizturot teritorijas, kas atbrīvojušās pēc spraudeņiem un meža ugunsgrēkiem.

Patiešām, tas bieži notiek. Meža ugunsgrēki, kas radušies sakneņu dziļās parādības dēļ, nav pūšņi. Un viņš arī nebaidās no bagātīgas saules.

Bet, no otras puses, strauji augot ugunsgrēkos un klīringos, sēžas papardes bieži novērš auglīgā augsnes slāņa izskalošanu. It īpaši, ja viņš dzīvo nogāzēs. Jā, tas novērš gaismas mīlošu zālaugu un koku augšanu. Bet ēnu tolerantu koku - egles, egles - nepietiekama ne tikai nejūt diskomfortu ērgļu biezokļos, bet arī aizsargā no pavasara salnām.

Vēl viens jautājums ir tāds, ka Tālo Austrumu "ērgļu" mežā jauniešu ērgļu mīļotājiem, kas aug, mežā tiek izlaisti pavasara "burls", iznīcinot esošo ekosistēmu... Bet tas, šķiet, liecina par agresivitāti ne tik daudz ērgļa kā "homo hapnus"!

Starp citu, kāpēc "ērglis"? Ir divi pieņēmumi. Pirmais - trīsstūrveida loks, kas ir līdzīgs ērgļa spārnam. Otrkārt, sakneņu šķērsgriezumā tajā esošie kuģi veido nedaudz līdzīgu “ģerboni”, kas atrodas vairāku valstu, tai skaitā Krievijas, rokās. Jebkurā gadījumā vārds "ērglis" ir gan vācu, gan poļu augu nosaukumos. Es domāju, ka tas nonāca pie mums kā viena no tulkojumiem.

Bracken parastā lietošana

Protams, mūsdienās no Japānas aizņemts slavenākais papardes papīrs. “Bracken” ērgļi, kas nav augstāki par 20 cm, tiek savākti un izmantoti pārtikai, līdz to pirmais atzarojums, gals ir savīti “gliemežos”, kas nav vecāks par piecām dienām. Ikviens, kurš stingri nezina - šis paparde vai nē? - labāk ir atteikties no savākšanas.

Garšot, kā saka, garšoja, ērgļa "rakhis" atgādina baltās sēnes. Tomēr, ēšanas viņiem neapstrādātu nevajadzētu būt. Ja tikai tāpēc, ka enzīms tiamināze, kas iznīcina B1 vitamīnu, tika konstatēts bracken. Kad vārīts, tiamīns tiek iznīcināts pats par sevi. Bet liellopi, kas mēģināja barot eaglefish, nomira no šādas diētas.

Un viņi arī raksta par palielinātu kancerogēnu saturu bracken! Neviena apstrāde netiek dzēsta.

Tomēr japāņu ēst... Tikai Tokijā katru gadu patērē aptuveni 300 tonnas šī auga. Korejieši izmanto bracken rachis. Jā, un mūsu Tālajos Austrumos savāc dzinumus. Es ceru, ka kāds no komentētājiem - Tālajiem Austrumiem un dalīsies iespaidos un receptēs?

Patiesībā es neesmu pārliecināts, ka mums, kas dzīvo Eiropas Krievijā, šāda pārtika ir nepieciešama un tik noderīga. Tāpat kā citi japāņu, ķīniešu, korejiešu virtuves triki. Kā bēdīgi slavenais "suši", piemēram,... Izmēģiniet vienu reizi ziņkārībā - jā, varbūt. Izmantojiet vairāk vai mazāk regulāri? Kāpēc?

Mums nevajadzētu aizmirst par mūsu senču gadsimtiem senajām pārtikas tradīcijām, kas nevarēja ietekmēt mūsu organismus... Šajās tradīcijās šāda pārtika vienkārši nebija iekļauta.

Ēdenes ēdami sakneņi, kas satur daudz cietes. Viņi bija pounded un cep cakes un Ziemeļamerikas indiāņi un Jaunzēlandes maori. Un dažās Eiropas valstīs bada gados viņi ēda papardes sakneņus. Tātad faktiski - izsalcis.

Buljonu sakneņiem ir izteikta anthelmintiska iedarbība. Viņu iespaidā apaļo tārpu muskulatūra, dažkārt parazītiska cilvēka zarnās, ir paralizēta vai atvieglota. Un pēc tam sāls šķīduma izmantošana iznīcina šos nevēlamos "īrniekus".

Tomēr higiēnas izplatība - gan vispārējā, gan pārtikas higiēna - gandrīz labāk risina šo problēmu.

Vēl viena interesanta iezīme ir tā, ka tā pelni satur paaugstinātu potaša daudzumu. Šis sāls ir kālija karbonāts. Šim pelnam piemīt labas mazgāšanas īpašības. To var izmantot mazgāšanai, nevis ziepēm un sintētiskiem mazgāšanas līdzekļiem. Nākotnē ziemai pelni ir viegli uzkrājuši, rullīši no tā.

Bet man ir nekavējoties jābrīdina tie, kas vēlas nomainīt mazgāšanas pulverus ar pelniem. Cik es zinu no vecāku stāstiem, mazgāšanas process sastāvēja no ilgstošas ​​drēbes viršanas ar pelniem. Mēs reiz saucam par šo procesu „mācīšanās”. Protams, viņi izmantoja pelnus, kas paliek malka degšanas laikā - tai ir arī mazgāšanas līdzekļi.

Tomēr „bucking”, ko varētu izturēt linu audekls, visticamāk, nespēs izturēt daudzus mūsdienīgus audumus bez bojājumiem.

Tāda ir brāļu paparde, mūsu parastais meža iedzīvotājs. Manuprāt, mums nav tik lielas vērtības. Bet kurš teica, ka viss dabā ir tikai mums, un tikai mūsu ērtībām un prieks? Vai ne?

P.S. Šeit ir raksts par vīriešu papardi.

Noklikšķiniet uz attēla - abonējiet ziņas

Noklikšķinot uz attēla, jūs piekrītat personas datu izplatīšanai, apstrādei un piekrītat konfidencialitātes politikai

Bracken sporophyte ir a

19. novembris Viss par galīgo eseju lapā I Izmēģiniet eksāmenu Krievu valoda. Materiāli T. N. Statsenko (Kuban).

8. novembris Un nebija noplūdes! Tiesas lēmums.

1. septembris Uzdevumu katalogi visiem tematiem ir saskaņoti ar demo versijām EGE-2019.

- skolotājs Dumbadze V. A.
no Sanktpēterburgas Kirovska rajona 162 skolas.

Mūsu grupa VKontakte
Mobilās lietojumprogrammas:

Bracken sporophyte ir 52 hromosomas. Cik hromosomu ir sporangija šūnās, nobriedušos strīdos un augšanas šūnās? Kāds sadalījums noved pie šo šūnu veidošanās? Kādas šūnas ir izgatavotas?

1) Sporangijas šūnas - veidojas no lapu šūnām (vai šūnu šūnām), tās veido mitoze, tām ir 52 hromosomas.

2) Sporangija šūnu miozītē veidojas nobriedušas sporas - tām ir 26 hromosomas.

3) Zarostok tiek veidots, sadalot sporas ar mitozi dīgtspējas laikā, tai ir 26 hromosomas.

Papardes

Teorija, lai sagatavotos OGE 3. nodaļai par bioloģiju: dzīvās dabas sistēma, daudzveidība un evolūcija.

Teorija, lai sagatavotos Vienotā valsts eksāmena vienībai Nr. 4 bioloģijā: bioloģiskās pasaules sistēma un daudzveidība.

Papardes augi

Papardes ir senākās augstāko sporu augu grupas, kas ietver gan mūsdienu papardes, gan dažus vecākos augstākos sporu augus, kas pirms 400 miljoniem gadu parādījās paleozoiskā laikmeta devona periodā. Pašlaik ir aptuveni 300 ģints un vairāk nekā 10 000 sugu. Tie ir atrodami dažādos vides apstākļos. Mērenās zonās tās ir zālaugu augi, daudzgadīgie rhizomatous augi, kas visbiežāk sastopami mitros mežos; daži aug mitrājos un dīķos, to lapas mirst ziemā. Tropu lietus mežos ir koku papardes ar kolonnveida stumbru līdz 20 metru augstumam. Augšpusē stumbrs ir vainags lielu spalvu mūžzaļo lapām.

Papardes struktūra

Vairumam papardes ir kāts, kas atrodas zemē vai zemē. Saknes un stumbra sastāv no labi diferencētiem audiem. Lapu izmērs un forma dažādās sugās nav vienādi, bet lielākā daļa no tām ir lielas, aug augšas, lapiņu pumpuri ievietoti lapas mezofilā. Papardes lapas ir stublāja (kladoda) homologi, ko sauc par vayyami. Ievērojama daļa no paaugstināta papardes formām ir divu veidu lapām - steriliem un sporainiem (lapu dimorfisms). Sausajā sezonā attīstās tikai sporas nesošās lapas. Šis dimorfisma veids veicina sporu izplatīšanos: sporangijas palielinās virs apkārtējām lapām un ir pakļautas sausam gaisam un vējam. Treelike papardes parasti šādu dimorfismu nav. Viņu buklets ir gan fotosintētisks, gan sporas orgāns.

Papardes dzīves cikla dominējošais posms ir sporofīts. Gandrīz visiem papardes ir daudzgadīgs sporofīts, un tikai dažiem (ceratopteris ģints sugās) ir viens gads (tas katru gadu nomirst, atstājot īpašus sporofītus pumpurus, kas izraisa jaunus sporofītus). Fern sporophyte ir diezgan sarežģīta struktūra. No sakneņiem, vertikāli augšup vērstas lapas virzās prom, uz leju - nejaušās saknes (galvenais sakne mirst ātri). Bieži vien uz saknēm veidojas pātagas pumpuri, kas nodrošina augu veģetatīvo pavairošanu.

Audzēšanas papardes

Papardes aizstājēja seksuālā un bezdzimuma reprodukcija. Sporofīta fāze dominē.

Sporophyte

Sporophyte ir diploīdu (2n) daudzšūnu fāze augu un aļģu dzīves ciklā, kas attīstās no apaugļotas olu šūnas vai zigotes, un rada sporas. Par sporofītu īpašos orgānos - sporangijās - meiozes rezultātā rodas haploīdu sporas (1n). Ziedēšanas augos, vingrošanas spermas un asinsvadu sporu augos (sūnām, horsetails un papardes) sporofīts ir daudz lielāks nekā gametofīts. Patiesībā viss, ko mēs parasti saucam par augu, ir tā sporofīts.

Gametophyte

Gametofīts ir haploīdu (n) daudzšūnu fāze augu dzīves ciklā, attīstoties no sporām un ražojot dzimumšūnas vai gametas.

Attīstās no haploīdu sporām. Par gametofītu īpašajos gametangijas orgānos attīstās dīgļu šūnas vai gametas. Gametangies, kas ražo vīriešu gametes, sauc par antherīdijām, un gametangijas, kas ražo sieviešu gametas, sauc par arhegonijām. No apaugļotas olu šūnas vai zigota attīstās diploīds sporofīts, kas pirmo reizi ir atkarīgs no gametofīta.

Sporangija atrodas lapas apakšējā daļā, kas savākta klasteros (ts sori). Sori augšpuse ir pārklāta ar sariem. Sporas izkliedē sienas sporangijas plīsumu. Sporu skaits uz augu sasniedz desmitiem, simtiem miljonu, reizēm miljardiem.

Uz mitras augsnes sporas iegremdē mazā zaļā sirds formā. Šo izaugumu (gametofītu) piestiprina augsnei, izmantojot rizoīdus. Izveidojas ziluma embrijs (reizēm tas pats dzimums - pie ūdens papardes), uz tā veidojas anterīdijas un arhegonija. Mēslošana notiek ūdens vidē (rasas, lietus vai zem ūdens - ūdens papardes). Sporofītu embriju veido no apaugļotas olas, kas sastāv no haustorijas - stumbra, ar kuru tā aug embriju audos un patērē barības vielas no tās, embriju sakni, nieru, pirmo embriju lapu - "sēklas". Tādējādi papardes gametofīts ir pielāgots dzīvošanai mitrināšanas apstākļos, un sporofīts ir tipisks zemes augs.

Fern sporophyte pārstāv (_), gametofītus pārstāv (_).
Strobila pie papardes (_).
Antheridia un archegonia vīriešu vairogā veidojas uz (_).
Vīriešu britu sporas veidojas loksnes apakšā (_), pārklāta ar plīvuru - (_).
Kas rada neparastu papardes paaudzi? Paskaidrojiet atbildi.
Kāda ir pūģu seksuālā paaudze? Paskaidrojiet atbildi.
Kur papardes veido gametas?
Kā seksuālā reprodukcija ir papardes?
Kur papardes veido sporas?
Kā asexual reprodukcija papardes?
Kur embrijs veido papardes augu?

Vai vēlaties izmantot vietni bez reklāmām?
Pievienojiet zināšanu Plus, lai nebūtu skatīties videoklipus

Ne vairāk reklāmas

Vai vēlaties izmantot vietni bez reklāmām?
Pievienojiet zināšanu Plus, lai nebūtu skatīties videoklipus

Papardes

Ejot zem skujkoku lapkoku lapotnes, jūs neapzināti pievērsiet uzmanību neparastiem augiem, kuru lapas ir salocīti gliemeži. Šīs lapas var savākt komplektā vai rozetē. Saskaņā ar leģendu, šie augi zied tikai vienu nakti - Ivana Kupalas naktī. Zieda spēks un spēks ir tāds, ka kādam, kas to var lauzt, nebūs nekas nepieejams un nekontrolējams.

Papardes ir viena no senākajām augstāko augu grupām, kas ir plaši izplatītas kopš Ogļūdeņražu perioda. Tiek uzskatīts, ka tie ir radušies nedaudz vēlāk kā rinofīti un līdzenumi - aptuveni vienlaicīgi ar asiņos * - un, pretēji tiem, turpina uzplaukt šobrīd. Protams, tagad viņiem ir mazāka loma nekā agrākos ģeoloģiskajos periodos, un tomēr daudzas sugas ir daudz pārākas par visām pārējām mūsdienu asinsvadu sporu augiem. Ir vairāk nekā 10 000 mūsdienu papardes sugu, kas ir plaši izplatītas visā pasaulē. Apmēram divas trešdaļas no tām aug tropos, bet atlikušajā trešdaļā - mērenās zonas.

Lielākais papardes daudzveidība atspoguļo Dienvidaustrumāzijas mitros mežus (4500 sugas), otrais sugu daudzveidības centrs ir Tropu Amerika (2250 sugas). No visiem mūsu valsts reģioniem Tālie Austrumi ir bagātākie papardes (98 sugas), un lielākā daļa no tiem (60 sugas) ir koncentrēti Primorsky teritorijā.

Papardes ir sastopamas dažādos biotopos - mežos, purvos, ezeros, iesāļajos ūdeņos un pat tuksnesī. Tās ir visplašāk pārstāvētas tropu mežos, kur tās aug daudz ne tikai augsnē, bet arī kā epifīti par koku stumbrām un zariem, bieži vien ļoti lielā skaitā.

Pielāgojoties dažādiem vides apstākļiem, papardes ir kļuvušas ļoti atšķirīgas gan ārējā formā, gan lielumā, kā arī to iekšējās struktūras un fizioloģisko procesu īpašībās. Papardes izmēri svārstās no 25 m augstuma ar trunku diametru aptuveni 50 cm tropu koku formās (Cyathea ģints) līdz vairākiem centimetriem. Šāda punduris papardes piemērs ir Salvinia, ūdens augs ar veselām lapām līdz 2 cm.

Papardes struktūra un attīstība

Papardes dzīves ciklā, tāpat kā citās augstākās sporās (izņemot sūnu), dominējošā fāze ir diploīdais sporofīts, kas ir tikai pazīstams papardes. Vairumā papardes sugu sporofītiskais augs ir daudzgadīgs (1. attēls).

Att. 1. Paaudžu maiņa papardes dzīves ciklā (Polypodium vulgare): a - gametofīts (izaugums); b - sporofīts; sporangijs

Papardes saknes ir palīgierīces, tās attīstās no stumbra un lapu pamatnes, embrija sakne, tā sauktais primārais sakne, mirst agri. Lai gan papardes stublāji nav tik stipri attīstīti kā sēklu augu stublāji, tie tomēr ir ļoti atšķirīgi. Koka papardes stiebrs, kas atrodas augšpusē ar lapu vainagu, tiek saukts par stumbru. Augsti papardes stumbri parasti tiek glabāti pie pamatnes ar daudzām gaisa saknēm, nodrošinot tām stabilitāti. Kāpšanu vai kāpšanu sauc par sakneņu. Rizoms var būt diezgan garš (kāpšanas formās) vai, gluži otrādi, ļoti īss un tuberi. Tas ir vai nu radiāls, un pēc tam lapas un saknes pārklāj to vienmērīgi uz visām pusēm, vai dorsyventrālās (muguras-vēdera), un pēc tam lapas sēž augšējā (muguras) pusē, un saknes atrodas galvenokārt apakšējā (vēdera) pusē.

Papardes, atšķirībā no citām augstākajām sporām, kuras raksturo nelielas lapas (mikrofilijas), atšķiras ar diezgan lieliem lapiem (megafilijas). Ir arī citas atšķirības. Tādējādi, ja ūdenstilpņu lapas ir tikai aizaugušas uz kātiem, un mārrutku lapas ir modificētas sānu filiāles, papardes lapas, ko bieži sauc par vayyam, morfoloģiski atbilst visai lielai to iespējamo senču - rinofītu - filiālēm. Pētot primitīvos paleozoāros papardes, paleobotānika ir vairākkārt vērsusi uzmanību uz to, ka atstātās lapas bija starpība starp lapām parastajā nozīmē un zariem. Sporangiju vienots vai apikāls izkārtojums primitīvākajās formās tiek uzskatīts par pārliecinošu pierādījumu par papardes lapu zaru raksturu. To norāda arī tādi faktori kā papardes virsotne un garš viņu lapu augums, bieži vien lielie izmēri un lapu lāpstiņas sarežģītā forma.

Papardes lapas atšķiras pēc lieluma (no dažiem milimetriem līdz 6 m vai vairāk), ārējai un iekšējai struktūrai. Vairumā gadījumu fronds apvieno fotosintēzes un sporulācijas funkcijas. Bet dažās sugās, piemēram, strausu (Matteuccia struthiopteris), lapas tiek diferencētas sterilā (fotosintētiskā) un auglīgā (ar sporangijām). Ārkārtējos gadījumos, piemēram, salvīnijā, auglīgie lapas zaudē hlorofilu, un tad to funkcija tiek samazināta tikai sporulācijai.

Att. 2. Frēžu papardes struktūras shēma: a - kātiņa; b - lapu plāksne (punktēta līnija); pildspalvveida pilnšļirce; g - otrās kārtas spalvas vai spalvas; d - rachis

Vairumu papardes lapas veido lapu un lapu lāpstiņas. Šizaānas ģimenes pārstāvjiem ir raksturīga sena dichotomālā filiāle, bet vairumam citu mūsdienu papardes lapas lapas ir vienreiz, divas vai vairākas reizes. Plāksnīšu plāksnei ir stienis vai rachis (no grieķu. Rhachis - mugurkaula), kas ir kāta turpinājums (2. attēls). Rachis atbilst visas lapas galvenajai vēnai. Ja lapa ir vienreizēja, tad stienis atrodas uz vienas rindas rindām, ko sauc par spalvām. Spalvas var būt cietas vai lobētas. Ja loksne ir divreiz plankumaina, lapas galvenā serde uz sāniem ir sekundārie (sānu) stieņi, uz kuriem atrodas otrās kārtas segmenti (spalvas), ko sauc par spalvām. Visi pēdējie pasūtījumu segmenti tiek saukti arī par spalvām. Tātad, ja lapa ir trīskārtīga, tad tam būs pirmās un otrās kārtas spalvas un spalvas (trešās kārtas spalvas). Divreiz un daudzas spalvas lapas kopā ar galveno stublāju ir otrā, trešā un nākamā pasūtījuma stieņi, ko sauc par petioles. Bieži vien spalvas ir mazkustīgas - tām nav.

Lapu venācijas iezīmes ir svarīgas papardes klasifikācijai. Primitīvākais tiek uzskatīts par dichotomālu venāciju. Tajā pašā laikā atsevišķās vēnās vēl nav izveidots tīkls, un tāpēc šāda venācija tiek saukta par atvērtu. Starp mūsdienu papardes, atklāta venācija ir atrodama ģimenes Himenofillovye locekļiem. Pilnīgāka lokšņu ūdens apgādes efektivitāte ir acu venācija. Attīstības procesā starp atsevišķām dichotomās vēnu sistēmas filiālēm parādījās tilti, kuru skaits pakāpeniski palielinājās. Tā rezultātā tika izveidots tīkls, kas sastāv no daudzām šūnām (izolēm), kam ir dažādas formas, izmēri un atrašanās vietas dažādiem taksoniem. Tīkls var sastāvēt tikai no vienas rindas šūnu, kas atrodas gar spalvu vai spalvu vidus vēnu, un visas pārējās vēnas paliek brīvas. Bet evolūcijā progresīvākajiem papardes, tīkls aizņem gandrīz visu plāksnes virsmu, un pat pēdējās venācijas zari, kas agrāk brīvi beidzās pie lapu malas, ir savstarpēji savienoti. Visi šie evolūcijas posmi ir novērojami gan fosilajos, gan mūsdienu papardes.

Att. 3. Vīriešu vairogdziedzera sporofīts: A - sporofīta embrijs uz gametofīta; B - pieaugušo sporofīts: 1 - sakneņi; 2 - nejaušas saknes; 3-loksnes; 4 - lapas daļa ar sorusu; 5 - placenta; 6 - induziy; 7 - sporangijs

Atsevišķā papardes attīstības stadijā sākas sporulācija. Sporangijas atrodas zemāk, labāk aizsargātās lapas pusē atsevišķi vai grupās - sorus (3. attēls). Daudzi no mūsu papardes sorus sastāv no izliektas gultas (placenta), kurai sporangijas tiek piestiprinātas ar kāju palīdzību. No gultas centrālās daļas veidojas dažādas plīvura formas vai indukcijas, kas aizsargā jaunattīstības sporangijas. Dažreiz šo funkciju veic ar lapu plāksnes iesaiņoto malu - piemēram, parastajā (Pteridium aquilinum).

Strīda veidošanās gadījumā notiek samazinājuma sadalījums (meioze), un no šī brīža haploīdu fāze sākas papardes dzīves ciklā. Atveras nogatavojušās sporangijas, izšļaksta sporas, un vienreiz uz mitrās augsnes tās dīgst, veidojot seksuālo paaudzi - gametofītu vai zemaugu (4. att.).

Att. 4. Sporas un vīriešu vairoga dzimumorgānu dīgšana:
A - strīds; B - gametofīta tēviņš (1 - antherīdija; 2 - aregonija; 3 - rizoīdi)

* Plainformas un zirgu formas nodaļu augiem sk. Attiecīgi “Bioloģija”, Nr. 8, 9 un 16, 17/2001.

Paportoid

PAPOROTNIKOVIDNY, viena no svarīgākajām zaļo augu grupām, ko parasti raksturo lielas spalvu lapas (vayyami), spirāli salocītas pumpuros, un zemi, bieži pazemes kāti; tikai dažiem tropu papardes ir augsts kāts, un šīs sugas izskatās līdzīgas kokiem. No sūnām līdzīgajiem papardes, tāpat kā citi “augstākie augi” (skropstas, skujkoki, ziedi utt.), Ir raksturīgi specializēti asinsvadu audi, kas piegādā ūdeni un barības vielas visiem orgāniem, tāpēc to saknes, stublāji un lapas pēc definīcijas ir “īstas”. Tomēr ne ziedi, ne papardes sēklas neizraisa un nespēj vairoties ar sporām, kas parasti veidojas wai apakšējā daļā. Aptuveni 9000 mūsdienīgu sugu pieder pie papardes sugām, kas iepriekš bija izdalītas Pteridophyta tipā, un mūsdienu sistēmās tās ir Pterophyta daļa vai Filicinae klase.

Paleobotany.

Papardes - viens no vecākajiem zemes augiem. Tie ir zināmi no paleozoiskā laikmeta (pirms apmēram 350 miljoniem gadu) un bija īpaši bagātīgi pārstāvēti Carboniferous periodā (papardes paliekas tajā laikā veidoja ogļu nogulsnes). Šīs grupas primitīvākās ģimenes ir pilnīgi izmirušas, un tās var spriest tikai no fosilijas. Senās Osmundas (Osmundaceae) un Marattiev (Marattiaceae) ģimeņu ģimenes tagad pārstāv ļoti maz sugu. Visas pārējās mūsdienu ģimenes parādījās ne agrāk kā Mezozoika vidū (aptuveni 150 miljoni gadu), un kopš tā laika sugu skaits tajās ir samazinājies, izņemot daudzkāju (Polypodiaceae) ģimeni, kas apvieno visbiežāk dzīvojošos papardes.

Ekoloģija.

Lielākā daļa mērceņu papardes dod priekšroku mitriem, vēsiem, ēnainiem mežiem ar bagātīgiem lapu pakaišiem vai ziemeļiem vērstām nogāzēm, kurās ir dziļi gravas ar sēklām pazemes ūdeņiem. Dažas sugas (kaļķakmens) aprobežojas ar kaļķakmens substrātiem, bet citas (acidofīlijas) vislabāk aug uz skābās augsnes. Tropos ir epifīti, t.i. papardes, kas apmetas uz koku zariem. Sugas ar lapām, kas pārklātas ar vasku, bieziem matiem vai pārklājošām skalām, atrodamas sausās akmeņainās nogāzēs, akmens sienās un pat tuksnesī. Pārējie galēji - papardes ar membrānu lapām, kas sastāv no viena šūnu slāņa; tādu ierīču trūkums, kas novērš ūdens zudumu, ierobežo to izplatīšanos vietās, kas pastāvīgi aizsegtas miglā vai mitrinātas ar ūdenskritumu aerosolu.

Papardes atrodamas no Arktiskā loka līdz ekvatoriālajam džungam. Lietus meži ir bagātākie šajos augos. Piemēram, Jamaikas salā ir zināms aptuveni. 500 papardes sugas; uz ziemeļiem, to skaits samazinās. ASV paparde ir vislielākā dienvidaustrumos. Šeit diapazonā no 1800 metriem virs jūras līmeņa līdz Floridas piekrastes zemienēm ir aptuveni 150 vietējo papardes sugu. Dažu to senči izdzīvoja Blue Ridge kalnos, kad lielākā daļa dienvidaustrumu Ziemeļamerikas bija applūdusi jūrā; citu reģionu senči ieradās šajā reģionā no tropu puses ar sauszemes tiltu, kas reiz pastāvēja starp Florenci un Karību salām.

Struktūra

- pamanāmākā papardes daļa. Visās sugās, izņemot ūdens, lapas vispirms tiek sasmalcinātas, un tās attīstās. To galīgie izmēri un formas ir ļoti dažādas. Parasti tie ir peristoze. No kopējā stumbra, kā, piemēram, nephrolepis, abās pusēs ir nelielas lapas. Bieži vien tie ir sadalīti otrā un trešā pasūtījuma bukletos (tas ir vērojams jo īpaši papardes mutantu formās). Cyathaea, Cibotium un Angiopteris ģints siltumnīcās bieži sastopamas 5,5 m garas platības, kuru platums ir lielāks par 90 cm, tropu ģimenes pārstāvis, punduris, kas sasniedz Ņūfaundlendu, atgādina nelielu graudaugu ar vītā lapām. Vēl viens neparasts piemērs ir Vittaria ģints, kura pārstāvjiem ir garas auklas formas lapas ar bārkstīm, kas piekārtiem no palmu formas sabala zariem. Lygodium liana fern lapas atstāj ap atbalsta augus, un dažās tropu sugās, kurās ir līmes, garās dakšas lapās ir klātas ar asiem ērkšķiem un veido gandrīz nepārvaramas biezputras.

Parasti lapas kalpo papardēm gan fotosintēzes, gan reproduktīvo struktūru (sporu) veidošanai (apakšējā pusē). Tās veidojas sporangijās, kas atrodas vai nu atklāti, vai aizsargātas ar lapas salocītu malu vai īpašiem epidermas augumiem, sliedes (indukcijas). Dažās sugās sporangijas veidojas tikai specializētās lapās (Clayton tīrs), tās virsotnē (piemēram, akrostiskā veidā veidotā polinomā) vai īpašās formās pilnīgi sporiferētās lapās, dažkārt zaudējot fotosintēzes spēju.

Stublājs

tas var būt slīdošs vai vertikāls, pilnīgi vai daļēji pazemes, dažreiz sasniedzot 25 m augstumu un virspusē uz augšu ar rozetes vainagu. Daudzās sugās, piemēram, ērgļos, no ļoti sazarotajiem pazemes stumbriem (sakneņi), zemes virsmas, dažos laika intervālos, veido plašas biezas biezputras uz glades. Papardes atšķiras no sēklu augiem, ja nav kambara stumbra, t.i. īpašs slānis pastāvīgi sadalošām šūnām, tāpēc ikgadējie gredzeni, ko tie nespēj veidot, un biezuma pieaugums, stumbra vadītspēja un izturība, pat koku paparos, ir ierobežoti. Galveno atbalsta funkciju veic mizas biezsienu šūnas un nejaušas saknes, kas auklas ap stublāju visā tās augstumā.

Pavairošana.

Papardes dzīves cikls ietver aseksuālās paaudzes (sporofītu) un seksuālās paaudzes (gametofīta) maiņu. Sporofīts ir pazīstams paparde, t.i. augs ar sakni, kātu un lapām, un gametofīts ir plānas sirds formas plāksne, kuras diametrs bieži ir mazāks par 15 mm un ko sauc par apakšaugu (protālo). Sporangija sienā - specializētā šūnu sloksne - gredzens - saplēš savu sienu, kad tā izžūst un sporas izšļakstās. Katrs no tiem, nokļūstot mitrā augsnē, var veidot zaļo augšanu, barojoties ar fotosintēzi un absorbējot ūdeni un sāli no augsnes ar matiem līdzīgiem rizoīdiem, kas atrodas tās apakšējā virsmā. Savā struktūrā izaugums līdzinās asins nodaļai no sūnām nodaļām, nevis sporofītēm, kas to izraisīja. Izauguma apakšpusē veidojas dzimumorgāni (gametangija) un tajos - gametas. Vīriešu gametangijas - anterīdijas - satur spermatogēnus audus, ko ieskauj trīs vai četras epidermas šūnas, un sievietes arhegonija ir sīpolu struktūras, paplašinātajā vēderā, kurā attīstās viena ola, un šaurs kakls (kakls) ir piepildīts ar tā saukto cauruļveida šūnas. Pēdējie, kad tie ir nogatavojušies, tiek iznīcināti. Spermatozoīdi ir spirāli savītas šūnas, kas var peldēties, pateicoties daudziem karodziņiem. Atbrīvojoties no anteridija, viņi iekļūst Archegonia kaklā un caur to - uz olu šūnu. Viens no tiem to apaugļo, un iegūtais zigots dīgst tieši aregonijā. Jauns sporofejs, kas no tā izveidojas parazitizējas uz protālijas, bet drīz vien izveido savas saknes un zaļās lapas: beidzas dzīves cikls.

Sporophyte var vairoties ne tikai sporās, bet arī citā veidā. Kad Krivokuchnik corvinoleum lapiņas nokrīt uz zemes, jauni bērnu augi veido to virsotnes. Tā rezultātā var ātri rasties lielas kolonijas (kloni). Uz urīnpūšļa urīnpūšļa, spuldzes veida spuldzes attīstās ar ūdens un barības vielu piegādi divās mīkstās lapās. Kritušās zemē, tās sakņojas un dod jaunus sporofītus. Daudzi papardes veido garus stolonus ("whiskers") ar zvīņainām lapām. Noteiktos punktos viņi iesakņojas: ir meitas augi.

Ekonomiskā vērtība.

Papardes loma cilvēka dzīvē ir maza. Dažādi nefrolepu veidi ir iekštelpu dekoratīvie augi. Dažu vairogu (piemēram, Dryopteris intermedia) fronti tiek plaši izmantoti kā floristisku kompozīciju zaļais komponents. Orhidejas bieži vien tiek audzētas īpašā „kūdrā”, kas sastāv no blīvi sasaistītām plānām saknēm. Tropos tiek izmantoti koku papardes stumbri kā celtniecības materiāli, un Havaju salās to barība tiek izmantota kā cietes kodols.

Apmācība. Papardes

Papardis (Pterophyta) - augstāko augu departaments, kas pazīstams no devona un ieņem starpposmu starp psilofītiem un vingrošanas spermām. Atšķirībā no sūnām papardes, viņiem ir vadītspējīgs audums, kas visiem ūdenī piegādā ūdeni un barības vielas. Papardes ir labi attīstītas lapas un kāts, daudziem ir sakneņi (ar nejaušām saknēm), bet nav ne ziedu, ne sēklu.

Bracken papardes struktūra

Līdzīgi kā visiem augstākiem augiem, divām paaudzēm, kurām ir nepārprotama aseksuāla (sporofīta) pārsvars, ir raksturīga papardes. Fern sporophyte ir zālaugu vai koku augs ar lielām spalvas lapām, kas spirāliski salocītas pumpuros. Raksturīga ar neparastu formu dažādību; tās ir pazemes un paceltas, uzceltas un tukšas, vienkāršas un sazarotas. Mūsdienu papardes stublāju garums svārstās no dažiem centimetriem līdz 25 m. Papardes nav cambija, saistībā ar kurām tās nerada augšanas gredzenus, un augšana un izturība ir ierobežota. Vadītspējīgs audums nav tik perfekts kā sēklu augiem: piemēram, vairums no tiem ir veidoti nevis no tvertnēm, bet ar traheīdiem, bet plēksne ir veidota no sieta šūnām, nevis caurulēm.

Lapas (fronds) parasti ir pamanāmākās papardes daļas. Tiek uzskatīts, ka tie ir attīstījušies no sasmalcinātām psilofītu zariem, pateicoties to saplacināšanai, augšanas ierobežošanai un turpmākajai apakšējo un augšējo lapu virsmu diferenciācijai. Dažas no hymenofilām lapām ir tikai 3–4 mm lielas, savukārt cyate atstāj to garumu 5–6 m (poligona cirtainās lapas sasniedz 30 m).

Iespējamais lapu evolūcijas modelis Papardes lapas apakšpuse

Lapas apakšpusē sporofīli nogatavojas, dažreiz grupēti kā sori. Dažās papardēs lapas vai to atsevišķie fragmenti tiek diferencēti zaļos un sporiferētos. Sporas nokrīt zemē un dīgst biseksuāli gametofīti (izaugumi). Tās ir maigas, īslaicīgas, sirds formas plāksnes, kuru diametrs ir apmēram 1 cm, un uz virsmas izkaisīti dzimumorgāni - anterīdijas un aregonijas, kurās nogatavojas gametas. Zarostok sakņoja vienšūnas rizoīdus un spēj fotosintēzi. Gametes rodas no mitozes no mātes šūnām. Archegonia izdalās ķimikālijas (piemēram, ābolskābe), kas piesaista spermu (ķīmijkuzi). Mēslošana parasti ir krusts. Poligāmu spermatozoīdi no anterīdijām ar pilienveida šķidrumu ūdens nonāk arhegonijās; viens no tiem apaugļo olu, radot zigotu. Zigota intensīvi sadala, jaunā sporofītē dīgst tieši argegonijā izaugt un nomirst.

Sorusa tuvplāns

Daži papardes (tos sauc par raznosporovye) veido divu veidu sporas. No maziem vīriešu strīdiem attīstās vīriešu mikrosprādzes, ko ved vējš. Tās attīsta spermas šūnas, kas pēc nogatavināšanas un membrānas plīsuma tiek izdalītas ārējā vidē. No lielākām sieviešu sporām (megaspor) attīstās sieviešu izaugums ar arhegonu, kas satur olu. Spermas nonāk olā ar ūdeni.

Sporofītus var izplatīt arī veģetatīvi. Uz lapām, kas atrodas uz zemes, var veidoties jauni augi, kas sakņojas augsnē.

No kreisās uz labo: Marattievy (punduris Marattia, Angiopteris Smith), Uzhovnikovy (parastā zāle, vienkārša grad) Fosilā papardes nospiedums

Papardes nodaļa ietver vienu klasi, kas sadalīta astoņās apakšklasēs. Trīs no viņiem (Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Noeggerathiidae) nomira Permā. Mūsdienu papardes aptuveni desmit tūkstoši sugu (300 ģints). Vispirms primitīvākie ir Marattievs, kas pazīstams no Carboniferous (Marattiidae, 1 ģimene, 6 ģints, 190 sugas) un Uzhovikovye (Ophioglossidae - 1 ģimene, 4 ģints, 70 sugas).

Šie papardes. Augšējā rinda, no kreisās uz labo: ērgļa parasts, aspenijas stepe, vīriešu vairogi, cirtainā kriptogramma. Apakšējā rinda, no kreisās uz labo pusi: Lygodium, parastā millipede, Menziz cybotium, parastais strausu stils. Augšējā rinda, no kreisās uz labo pusi: aspenii uz ziemeļiem, vairāku rindu šķēpu formas, antarktikas diksonija, lineāra vitarija (piekārtiem ar koku bārkstīm). Apakšējā rinda: trausls urīnpūšļa, tuberiferous zobu zivis, farmaceitiskais groomer, skolopendry lamella

Visizplatītākā mūsdienu apakšklase ir īstie papardes (Polypodiidae vai Filicidae), kas galvenokārt pazīstami no triass (dažām ģimenēm no oglekļa) un līdz desmit tūkstošiem sugu. Šie papardes ir apmetušies visā pasaulē; īpaši tropu lietus mežos, kur tie ir svarīgs kalnu veģetācijas elements. Mērenajā zonā tās visbiežāk aug ēnainos mežos, dziļās gravas un purvās. Daži papardes veidi ir izturīgi pret sausumu, un tie ir atrodami sausās akmeņainajās nogāzēs un pat tuksnesī. To lapas ir pārklātas ar vaska slāni, bieziem matiem vai svariem, kas novērš ūdens zudumu. Citu sugu lapas sastāv no viena šūnu slāņa; to ierīču trūkums, kas aizsargā pret žāvēšanu, ierobežo to izplatīšanos vietās, kas pastāvīgi ietvertas miglā. Daži papardes apmetas uz koku zariem.

No kreisās uz labo: Marsiliaceae (Marsilia četru lapu, Shulonius tabletes), Salvinia (Salvinia peldošs, Azolla Caroline)

Zirnekļa papardes pārstāv divas apakšklases: Marsilyidae (Marsileidae) - aptuveni 70 sugas un Salvinia (Salviniidae) - 2 ģimenes, aptuveni 15 sugas; abas apakšklases ir ūdens augi, kas piestiprināti pie grunts vai peld uz ūdens virsmas.

Papardes ekonomiskā vērtība ir neliela. Dažas sugas - dekoratīvie augi siltumnīcās. Tropos tiek izmantoti koku papardes stumbri kā celtniecības materiāli, un to kodols, kas bagāts ar cieti, tiek izmantots kā pārtika.